石松類和蕨類植物因其形態(tài)多樣性和復(fù)雜的種群結(jié)構(gòu)，長期以來在物種界定上存在挑戰(zhàn)，尤其是在物種劃分和分類方面仍有許多爭議。中國科學(xué)院華南植物園王發(fā)國研究員等科研人員近期開展的一項(xiàng)研究，利用基因組學(xué)方法對中華刺蕨 Bolbitis sinensis 物種復(fù)合群進(jìn)行了系統(tǒng)分析，為傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)物種劃分方法提供了有力的補(bǔ)充。
中華刺蕨復(fù)合群包括三個(gè)已知物種：中華刺蕨,云南刺蕨B. × multipinna,和長耳刺蕨 B. longiaurita，這些物種主要分布在我國云南省。它們具有相似的形態(tài)特征，使得傳統(tǒng)分類學(xué)方法很難有效區(qū)分這些物種。傳統(tǒng)上，這三個(gè)物種基于形態(tài)特征被認(rèn)為是獨(dú)立物種，但由于其形態(tài)相似性，這一物種界定面臨較大挑戰(zhàn)（圖1）。在這項(xiàng)研究中，研究團(tuán)隊(duì)收集了來自五個(gè)種群的 65 個(gè)個(gè)體樣本，采用限制性位點(diǎn)關(guān)聯(lián)DNA測序（RAD-seq）技術(shù)獲取基因組數(shù)據(jù)，并進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育和遺傳多樣性分析。通過系統(tǒng)發(fā)育分析，研究發(fā)現(xiàn)，B. sinensis 物種復(fù)合群中的三個(gè)物種并未形成獨(dú)立的單系群體，而是根據(jù)其地理分布形成了不同的遺傳簇（圖2）。補(bǔ)蚌（BB）和普藤（PT）種群表現(xiàn)出較強(qiáng)的遺傳分化，而南貢山（NG）、南拼（NP）和勐侖（ML）種群則存在較強(qiáng)的基因流動(dòng)（圖3）。在遺傳多樣性分析中，研究表明勐侖（ML）種群的核苷酸多樣性最高，而補(bǔ)蚌（BB）種群則遺傳多樣性最低。遺傳分化（Fst）分析進(jìn)一步顯示，BB 和 PT 種群的遺傳分化最為顯著，而 NG、NP 和 ML 種群之間的分化較小，暗示這些種群之間的基因流動(dòng)較為頻繁。
研究人員認(rèn)為，B. sinensis 物種復(fù)合群中的三個(gè)物種并非獨(dú)立物種，因?yàn)闆]有足夠的證據(jù)支持其存在不同的進(jìn)化譜系。觀察到的形態(tài)差異可能是由于環(huán)境因素或種群間基因流動(dòng)的結(jié)果，而這些差異并不代表物種的獨(dú)立性。不同種群之間的遺傳多樣性和分化模式表明，地理距離和基因流動(dòng)在塑造 B. sinensis 物種群體遺傳結(jié)構(gòu)中起著重要作用。NG、NP 和 ML 種群中的高遺傳多樣性和低遺傳分化表明這些種群之間有持續(xù)的基因流動(dòng)，而 BB 和 PT 種群之間的較高分化可能是由于其有限的擴(kuò)散能力。
該研究結(jié)果為實(shí)蕨屬，尤其是 B. sinensis 物種復(fù)合群的進(jìn)化關(guān)系和種群遺傳學(xué)提供了新的視角。研究結(jié)果質(zhì)疑了本屬傳統(tǒng)的基于形態(tài)特征的物種劃定方法，并強(qiáng)調(diào)了基因組數(shù)據(jù)在解決蕨類植物分類不確定性中的作用。研究人員也指出，本研究僅限于云南省的五個(gè)種群，若能夠在 B. sinensis 物種群體的整個(gè)分布范圍內(nèi)進(jìn)行更為全面的采樣，將為物種的進(jìn)化歷史和遺傳多樣性提供更完整的圖景。此外，進(jìn)一步研究基因流動(dòng)的具體機(jī)制和模式將有助于揭示觀察到的遺傳模式背后的進(jìn)化過程。
相關(guān)研究結(jié)果已近期發(fā)表在國際學(xué)術(shù)期刊plants（《植物》）上。該項(xiàng)研究得到國家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助。文章鏈接：https://doi.org/10.3390/plants13141987
圖 1. 中華刺蕨復(fù)合群在野外的形態(tài)及其葉脈樣式。
(A,B) Bolbitis sinensis植株及葉脈樣式；(C,D) B. × multipinna 植株及葉脈樣式；(E,F) B. longiaurita 植株和葉脈樣式；(a,b) 顯示在 B. × multipinna 中觀察到的基部延長的裂片和分離的葉脈。
圖2. 中華刺蕨復(fù)合群的系統(tǒng)發(fā)育樹和網(wǎng)狀分析。
(A) 35棵最大似然一致樹的密度樹；(B) 代表性數(shù)據(jù)集所構(gòu)建的最大似然樹，分支上方的數(shù)字為 1000 次重復(fù)計(jì)算的自展支持率，不同顏色的圓圈表示支持率超過 50% 的節(jié)點(diǎn)；(C) 基于p1-r0.60 數(shù)據(jù)集進(jìn)行的網(wǎng)狀分析圖。
圖3. 中華刺蕨復(fù)合群的種群結(jié)構(gòu)分析。
(A) 使用 35 個(gè) SNP 數(shù)據(jù)集進(jìn)行結(jié)構(gòu)分析時(shí)，RF 距離和 CV 誤差的分布；(B) 使用代表性數(shù)據(jù)集進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析，展示K = 2 時(shí)的遺傳組成；(C) 兩個(gè)代表性數(shù)據(jù)集（p1-r0.60,p3-r0.70）的主成分分析圖。
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